Холден Хартлайн 1967
Американский биофизик Холден Кеффер Хартлайн родился в Блумсбурге (штат Пенсильвания), в семье Даниела и Харриет (Кеффер) Хартлайн. Его отец, профессор биологии государственной средней школы, привил ему интерес к естественным наукам. Посещая Лафайет-колледж в Истоне (штат Пенсильвания), он начал изучать зрительное восприятие у изопод, разновидности ракообразных, живущих на суше. Летние каникулы он проводил в лаборатории биологии моря в Вудс-Холе (штат Массачусетс), где познакомился с известными нейрофизиологами. После получения в 1923 г. звания бакалавра естественных наук в Лафайете, Х. поступил в медицинскую школу Джона Хопкинса. Там он продолжал изучение зрения, овладевал методами исследования электрических свойств нервной системы и в 1927 г. получил медицинскую степень.

За год до этого Эдгар Д. Эдриан произвел первую регистрацию электрических импульсов отдельных нервных клеток. В 1927 г. Эдриан зафиксировал электрический импульс зрительного нерва (который в действительности не являлся самостоятельным, а представлял пучок из многих сотен отдельных нервных волокон морского угря). При изучении работы Эдриана Х., как он впоследствии сказал, «стремился к расширению этого исследования: использованию единого анализа рецепторов и нейронов зрительного анализатора». Чтобы приобрести прочную основу для дальнейшей научной работы по биофизике, Х. в течение двух лет изучал физику в школе Джонса Хопкинса, получая стипендию Национального исследовательского общества. Стипендия же Элдриджа Ривса Джонсона, предназначенная для субсидирования студентов, стажирующихся в зарубежных учебных заведениях, позволила ему обучаться в течение семестра в Лейпцигском университете у Вернера Гейзенберга и еще два семестра – в университете Мюнхена.

Возвратившись в США весной 1931 г., Х. получил место в Джонсоновском институте медицинской физики Пенсильванского университета в Филадельфии, где начал изучать электрические импульсы отдельных зрительных элементов. Его исследованиям, как сказал он позже, очень помог «удачный выбор экспериментального животного» – подковообразного краба. Зрительный анализатор этого краба состоит из пучков рецепторных клеток, расположенных в сложных фасеточных глазах, которые связаны с головным мозгом длинными зрительными нервами. Последние можно разделить на тонкие пучки, которые затем легко расщепляются дальше до одного сохраняющего активность волокна. Таким образом Х. и его коллеге К. Х. Грэхему удалось впервые зарегистрировать в 1923 г. активность единичных волокон зрительного нерва.

Как и в проведенных Эдрианом исследованиях других чувствительных и двигательных нервов, Х. также обнаружил в своих опытах, что информация, зарегистрированная зрительными рецепторами, передается в виде кода, представляющего собой набор однородных сигналов, каждый из которых отражает интенсивность воздействия света на генерирующий его зрительный рецептор. Интенсивность реакции рецепторов зависит от степени их освещенности. Как сказал впоследствии Х., «основной механизм рецептора носит регистрационный характер».

В 1938 г. Х. перешел к изучению более сложного зрительного анализатора позвоночных. Тщательно и осторожно выделяя отдельные волокна из зрительных нервов лягушек, он регистрировал их электрическую активность. «Результаты были неожиданными, – писал он. – Различные волокна зрительных нервов реагировали на свет по-разному». В отличие от волокон зрительного нерва подковообразного краба, реакция которых была строго одинаковой, одни волокна зрительного нерва лягушки отвечали только на уменьшение силы света, другие – на ее увеличение, а третьи – на наличие света или его отсутствие.

В Джонсоновском институте Х. познакомился с Рагнаром Гранитом, разработавшим метод регистрации активности отдельных клеток сетчатки. Особенно интересовала Гранита роль торможения. Исследования Х. показали, что отдельные ганглиозные клетки сетчатки, располагающиеся несколькими слоями над зрительными рецепторами и ответвляющие волокна в состав зрительного нерва, лучше реагируют на специфические комбинации возбуждения и торможения рецепторов, от которых они получают сигналы. «Очевидно, – заключил Х., – что подавляющее большинство сложнейших процессов происходит в тонком слое нервной ткани, образующей сетчатку».

В 1940...1941 гг. Х. работал адъюнкт-профессором физиологии в медицинском колледже Корнеллского университета в Нью-Йорке, а затем возвратился в Джонсоновский институт, где в течение последующих 8 лет продолжал свои исследования. Когда США вступили во вторую мировую войну, Х. получил задание заняться исследованиями ночного зрения у людей. В 1949 г. он становится руководителем отдела биофизики в Университете Джонса Хопкинса.

Опыты Х. показали, что зрительная информация, прежде чем попасть в головной мозг, предварительно обрабатывается в сетчатке; результаты его исследований предлагали, однако, несколько ключевых подходов к пониманию этого механизма. В начале 50-х гг. ему удалось усовершенствовать электрические методы регистрации ответных реакций отдельных зрительных рецепторов на свет. В этих исследованиях он не стал использовать зрительный анализатор лягушки и вернулся к подковообразному крабу, поскольку, как он объяснял впоследствии, «взаимосвязи в его сетчатке достаточно сложные и потому представляют интерес, но в то же время и достаточно простые для изучения».

Х. обнаружил, что реакция отдельной рецепторной клетки на свет в значительной мере зависит от степени освещенности соседних рецепторов. Если эти соседние рецепторы ярко освещены, возбуждение изучаемого рецептора тормозится. Поэтому диффузное освещение обычно вызывает слабую ответную зрительную реакцию, в то время как ответная реакция на линейное и угловое освещение оказывается более сильной. Все наблюдаемые Х. взаимоотношения нейронов в сетчатке являлись тормозящими; его исследования подтвердили, что «формирующееся влияние» торможения, которое, как показал Чарлз С. Шеррингтон, является ключевым в контролировании функционирования двигательных нервов, также играет главную роль при формировании зрительных ответных реакций. Х. заметил, что сетевой эффект зрительного торможения представляет собой усиление контраста, в котором «выраженные градиенты интенсивности в изображении на сетчатке – края и контуры – усиливаются». Дэвид Х. Хьюбел и Торстен Визел позднее показали, что зрительная информация, которая проводится к самым высоким уровням нервной системы позвоночных, включая головной мозг, осуществляет посредством тех же процессов усиления изображения, которые Х. обнаружил в зрительном анализаторе подковообразного краба. Основная часть электрофизиологических исследований сетчатки подковообразного краба была выполнена совместно с Флойдом Рэтлифом в Рокфеллеровском университете, где Х. был профессором с 1963 г. до ухода в отставку в 1974 г.

Х. разделил Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1967 г. с Гранитом и Джорджем Уолдом за «открытие основных физиологических и химических зрительных процессов». При вручении премии Карл Густаф Бернхард из Каролинского института сказал, что публикации Х. «дали нам основное представление об импульсном кодировании в зрительных рецепторах и возможность познакомиться с общими принципами получения информации в нейрональных сетях, которые обеспечивают чувствительные функции». Бернхард отметил, что «в отношении зрения эти принципы жизненно важны для понимания механизмов восприятия яркости, формы и движения».

В 1936 г. Х. женился на Элизабет Краус, преподавателе сравнительной психологии в колледже Брин-Мауэр; у них было три сына, которые впоследствии стали учеными-биологами. Работы Х. всегда отличались четкостью замыслов. Любитель прогулок на свежем воздухе, Х. увлекался восхождениями в горы и полетами на спортивном самолете. В более поздние годы ему нравилось плавать под парусами в заливе недалеко от его летнего домика в Мэне или вместе с Рагнаром Гранитом в Балтийском море.

Умер Х. от сердечного приступа 17 марта 1983 г.

Многочисленные награды и премии Х. включали медаль Говарда Кросби Уоррена Американского общества психологов-экспериментаторов (1948) и премию Альберта А. Майкельсона Технологического института (1964). Он был удостоен почетных степеней Лафайет-колледжа, Университета Пенсильвании, Рокфеллеровского университета, Фрейбургского университета и Университета Джонса Хопкинса; он был членом Национальной академии наук, Американской ассоциации содействия развитию наук, Американского физиологического общества, Американского философского общества и Американской академии наук и искусств.