Камилло Гольджи 1906

Вместе с развитием микроскопической техники в начале XIX в. быстро росли познания ученых относительно строения клеток различных тканей, а после публикации в 1850 г. книги Рудольфа Вирхова «Клеточная патология» ("Cellular Pathology") микроскопические исследования стали еще более популярными. Однако когда первые гистологи попытались с помощью традиционных инструментов заняться изучением нервной ткани, они не смогли составить четкого представления о клеточной структуре. В то время как клетки различных тканей обычно ограничены по размеру и обладают определенным набором вариантов формы, нервные клетки (называемые нейронами) могут быть крайне длинными и тонкими: некоторые из них, например, тянутся от пальцев ног до спинного мозга и намного тоньше волоса. Нервные клетки также причудливо ветвятся, и эти расходящиеся во все стороны отростки переплетаются с ответвлениями других нервных клеток. В то время гистологи, изучавшие нервную систему с помощью микроскопа, обнаружили лишь запутанный клубок полупрозрачных клеток и волокон.
Первые исследования Г. по микроскопической нейроанатомии были опубликованы в конце 1860-х гг., когда он еще находился в Павий. В 1872 г. он стал главным санитарным инспектором больницы для хронических больных городка Абьятеграссо. Поскольку новая должность не предусматривала занятий наукой, Г. продолжал работать с микроскопом у себя на кухне, переоборудовав ее под лабораторию, и уже в следующем году сумел изобрести способ окраски отдельных нервных клеток.
При микроскопических исследованиях должны быть прежде всего изготовлены топкие тканевые срезы. Для этого ткани сначала обрабатывают двухромовокислой солью, после чего они затвердевают и дают тонкие стандартные срезы. Г. обнаружил, что при погружении затвердевших срезов нервных тканей в раствор азотистого серебра нейроны окрашиваются в черный цвет, что позволяет хорошо отличать их на общем фоне. Тщательно контролируя время обработки нервной ткани двухромовокислой солью, Г. добился того, что мог прокрашивать как несколько нейронов и их волокна, так и множество клеток сразу.
В 1875 г. Г. вернулся в Павию преподавателем гистологии, а в 1879 г. стал читать лекции по анатомии в Сиенском университете. Затем он сменил Биццоцеро, своего бывшего учителя, на посту заведующего кафедрой общей патологии Г. опубликовал ряд работ в этой области. Он женился на племяннице Биццоцеро донне Лине Алетти; у супругов не было детей, и они удочерили племянницу Г.
Поскольку открытый Г. метод окраски азотнокислым серебром требовал от исследователя умения и опыта, он не сразу стал предметом научных сенсаций. Но, в конце концов, когда в начале 1880-х гг. метод широко распространился среди нейроанатомов, познания о структуре нервных клеток стали быстро расти. Сам Г. классифицировал различные типы нейронов и сделал много важных открытий о строении отдельных клеток и нервной системы в целом.
Метод окраски азотнокислым серебром позволял продемонстрировать необычайную сложность нервных связей. Один нейрон человеческого мозга, например, может образовывать соединения более чем с 10 тыс. других нервных клеток. Теоретически с помощью метода Г. можно проследить все волокна того или иного нейрона, но на практике бывает невозможно различить связанные друг с другом клетки, Г. считал, что его препараты демонстрируют «диффузную нервную сеть», в которой волокна «постепенно теряют свою индивидуальность и, разделяясь, становятся тончайшими нитями».
Среди многих нейроанатомов, применявших метод окраски по Г., самым талантливым был Сантьяго Рамон-и-Кахаль. Однако в противоположность Г. он отдавал предпочтение «нейронной теории», постулировавшей, что каждая нервная клетка и структурно и функционально является независимой единицей.
Т.к. синаптические щели (расстояния между нервными клетками) были слишком малы, чтобы их можно было различить в оптический микроскоп, Рамон-и-Кахаль не мог доказать, что нервные волокна различных клеток остаются изолированными и разделенными.
Однако полученные им изображения свидетельствовали о том, что нервная сеть составлена из сложных взаимопереплетений отдельных нервных клеток, тогда как Г. был склонен считать ее тончайшей паутиной недифференцированных волокон. Рамон-и-Кахаль изучал свои препараты при более сильном увеличении и внимательнее, чем Г., относился к деталям, хотя последний также был прекрасным наблюдателем и знал, что порой бывает трудно сказать, является ли данная структура действительной деталью строения клетки или просто артефактом, связанным с фиксацией и окраской препарата.
Это хорошо подтверждает судьба наиболее известного открытия Г. В 1898 г. он заметил внутри нервных клеток тонкую сеть из переплетенных нитей. С тех пор «аппарат Г.» многократно наблюдался в разных клетках в течение многих лет. Затем в 30...40-е гг., после изобретения электронного микроскопа – в сотни раз более мощного, чем самый лучший оптический микроскоп, – «аппарат Г.» стал считаться искусственной структурой, возникающей в процессе окрашивания. Однако с совершенствованием техники электронной микроскопии «аппарат Г.» был вновь признан реально существующим: ныне считается, что он участвует в модификации и секреции белков.
На рубеже веков Г. и Рамон-и-Кахаль спорили между собой о природе строения нервных клеток, хотя они и поделили Нобелевскую премию 1906 г. по физиологии и медицине «в знак признания их трудов о структуре нервной системы». Г., пионер современных неврологических исследований, воспользовался случаем, чтобы нанести удар по нейронной доктрине Рамон-и-Кахаля, заявив, что теория независимых нервных клеток есть лишь «одна из интерпретаций функции нервной системы». В своей Нобелевской лекции он привел много доказательств в пользу закрытой, решетчато-образной структуры, устанавливающей, по его мнению, функциональную и анатомическую преемственность нервных клеток. Однако популярность теории сети постепенно падала, в особенности после того, как концепция структурно независимых нейронов была подтверждена нейрофизиологическими исследованиями Чарлза С. Шеррингтона.
Помимо изучения нервной системы, Г. в период с 1885 по 1893 г. занимался также малярией. Его идеи в этой области привели к конфликту между ним и Другим исследователем малярии Роналдом Россом. Г. пользовался большой популярностью в Италии благодаря своим работам по нервной системе и малярии, несмотря на сопровождавшие их ожесточенные дебаты. В процессе изучения малярии Г. сделал замечательное открытие: все малярийные паразиты делятся в крови почти одновременно и через регулярные интервалы. Более того, момент деления совпадает с началом приступа лихорадки. Г. работал сначала с четырехдневной малярией, названной так потому, что температура у больного поднималась каждый раз на четвертый день, если считать первый приступ началом заболевания. (Интервалы между приступами составляли 72 часа.) С помощью серии препаратов крови Г. показал, что новое поколение возбудителей лихорадки (известных ныне как Plasmodium malariae) появляется каждые 72 часа.
В 1900 г. Г. был избран сенатором, а также назначен деканом медицинского факультета и президентом Университета Павий, продолжая оставаться ведущей фигурой в итальянской нейробиологии, и после ухода на пенсию в 1918 г. Г. умер в Павии 21 января 1926 г.
Список лауреатов
2016 – Ёсинори Осуми
2015 – Уильям Кэмпбелл | Сатоши Омура | Юю Ту
2014 – Джон О'Киф | Мэй-Бритт Мозер | Эдвард Мозер
2013 – Джеймс Ротман | Рэнди Шекман | Томас Зюдхоф
2012 – Синъя Яманака | Джон Гёрдон
2011 – Жюль Хоффман | Брюс Бойтлер | Ральф Стейнмен
2010 – Роберт Эдвардс
2009 – Элизабет Блэкбёрн | Кэрол Грейдер | Джек Шостак
2008 – Харальд цур Хаузен | Франсуаза Барре-Синусси | Люк Монтанье
2007 – Марио Капеччи | Мартин Эванс | Оливер Смитис
2006 – Эндрю Файер | Крейг Мелло
2005 – Барри Маршалл | Робин Уоррен
2004 – Ричард Эксел | Линда Бак
2003 – Пол Лотербур | Питер Мэнсфилд
2002 – Сидней Бреннер | Роберт Хорвиц | Джон Салстон
2001 – Леланд Хартвелл | Тимоти Хант | Пол Нерс
2000 – Арвид Карлссон | Пол Грингард | Эрик Кандел
1999 – Гюнтер Блобель
1998 – Роберт Ферчготт | Луис Игнарро | Ферид Мурад
1997 – Стенли Прузинер
1996 – Питер Доэрти | Рольф Цинкернагель
1995 – Эдвард Льюис | Кристиана Нюсляйн-Фольхард | Эрик Вишаус
1994 – Алфред Гилмэн | Мартин Родбелл
1993 – Ричард Робертс | Филлип Шарп
1992 – Эдмонд Фишер | Эдвин Кребс
1991 – Эрвин Неэр | Берт Сакманн
1990 – Джозеф Мюррей | Эдуард Томас
1989 – Джон Бишоп | Харолд Вармус
1988 – Джеймс Блэк | Гертруда Элайон | Джордж Хитчингс
1987 – Судзуми Тонегава
1986 – Стенли Коэн | Рита Леви-Монтальчини
1985 – Майкл Браун | Джозеф Голдштейн
1984 – Нильс Йерне | Георг Кёлер | Сезар Мильштейн
1983 – Барбара Мак-Клинток
1982 – Суне Бергстрём | Бенгт Самуэльсон | Джон Вейн
1981 – Роджер Сперри | Дэвид Хьюбел | Торстен Визел
1980 – Барух Бенасерраф | Жан Доссе | Джордж Снелл
1979 – Аллан Кормак | Годфри Хаунсфилд
1978 – Вернер Арбер | Дениэл Натанс | Хемилтон Смит
1977 – Роже Гиймен | Эндрю Шалли | Розалин Ялоу
1976 – Барух Бламберг | Карлтон Гайдузек
1975 – Дэвид Балтимор | Ренато Дульбекко | Хоуард Темин
1974 – Альбер Клод | Кристиан Де Дюв | Джордж Паладе
1973 – Карл Фриш | Конрад Лоренц | Николаас Тинберген
1972 – Джералд Эделмен | Родни Портер
1971 – Эрл Сазерленд
1970 – Бернард Кац | Ульф Эйлер | Джулиус Аксельрод
1969 – Макс Дельбрюк | Алфред Херши | Сальвадор Лурия
1968 – Роберт Холли | Хар Корана | Маршалл Ниренберг
1967 – Рагнар Гранит | Холден Хартлайн | Джордж Уолд
1966 – Пейтон Роус | Чарлз Хаггинс
1965 – Франсуа Жакоб | Андре Львов | Жак Моно
1964 – Конрад Блох | Феодор Линен
1963 – Джон Эклс | Алан Ходжкин | Эндрю Хаксли
1962 – Фрэнсис Крик | Джеймс Уотсон | Морис Уилкинс
1961 – Дьёрдь Бекеши
1960 – Фрэнк Бёрнет | Питер Медавар
1959 – Северо Очоа | Артур Корнберг
1958 – Джордж Бидл | Эдуард Тэйтум | Джошуа Ледерберг
1957 – Даниеле Бове
1956 – Андре Курнан | Вернер Форсман | Дикинсон Ричардс
1955 – Хуго Теорелль
1954 – Джон Эндерс | Томас Уэллер | Фредерик Роббинс
1953 – Ханс Кребс | Фриц Липман
1952 – Зельман Ваксман
1951 – Макс Тейлер
1950 – Эдуард Кендалл | Тадеуш Рейхштейн | Филип Хенч
1949 – Вальтер Гесс | Эгаш Муниш
1948 – Пауль Мюллер
1947 – Карл Кори | Герти Кори | Бернардо Усай
1946 – Герман Мёллер
1945 – Александер Флеминг | Эрнст Чейн | Ховард Флори
1944 – Джозеф Эрлангер | Герберт Гассер
1943 – Хенрик Дам | Эдуард Дойзи
1939 – Герхард Домагк
1938 – Корней Хейманс
1937 – Альберт Сент-Дьёрди
1936 – Генри Дейл | Отто Лёви
1935 – Ханс Шпеман
1934 – Джордж Уипл | Джордж Майнот | Уильям Мёрфи
1933 – Томас Морган
1932 – Чарлз Шеррингтон | Эдгар Эдриан
1931 – Отто Варбург
1930 – Карл Ландштейнер
1929 – Христиан Эйкман | Фредерик Хопкинс
1928 – Шарль Николь
1927 – Юлиус Вагнер-Яурегг
1926 – Йоханнес Фибигер
1924 – Виллем Эйнтховен
1923 – Фредерик Бантинг | Джон Маклеод
1922 – Арчибалд Хилл | Отто Мейергоф
1920 – Август Крог
1919 – Жюль Борде
1914 – Роберт Барани
1913 – Шарль Рише
1912 – Алексис Каррель
1911 – Альвар Гульстранд
1910 – Альбрехт Коссель
1909 – Эмиль Кохер
1908 – Илья Мечников | Пауль Эрлих
1907 – Альфонс Лаверан
1906 – Камилло Гольджи | Сантьяго Рамон-и-Кахаль
1905 – Роберт Кох
1904 – Иван Павлов
1903 – Нильс Финзен
1902 – Рональд Росс
1901 – Эмиль Беринг
2015 – Уильям Кэмпбелл | Сатоши Омура | Юю Ту
2014 – Джон О'Киф | Мэй-Бритт Мозер | Эдвард Мозер
2013 – Джеймс Ротман | Рэнди Шекман | Томас Зюдхоф
2012 – Синъя Яманака | Джон Гёрдон
2011 – Жюль Хоффман | Брюс Бойтлер | Ральф Стейнмен
2010 – Роберт Эдвардс
2009 – Элизабет Блэкбёрн | Кэрол Грейдер | Джек Шостак
2008 – Харальд цур Хаузен | Франсуаза Барре-Синусси | Люк Монтанье
2007 – Марио Капеччи | Мартин Эванс | Оливер Смитис
2006 – Эндрю Файер | Крейг Мелло
2005 – Барри Маршалл | Робин Уоррен
2004 – Ричард Эксел | Линда Бак
2003 – Пол Лотербур | Питер Мэнсфилд
2002 – Сидней Бреннер | Роберт Хорвиц | Джон Салстон
2001 – Леланд Хартвелл | Тимоти Хант | Пол Нерс
2000 – Арвид Карлссон | Пол Грингард | Эрик Кандел
1999 – Гюнтер Блобель
1998 – Роберт Ферчготт | Луис Игнарро | Ферид Мурад
1997 – Стенли Прузинер
1996 – Питер Доэрти | Рольф Цинкернагель
1995 – Эдвард Льюис | Кристиана Нюсляйн-Фольхард | Эрик Вишаус
1994 – Алфред Гилмэн | Мартин Родбелл
1993 – Ричард Робертс | Филлип Шарп
1992 – Эдмонд Фишер | Эдвин Кребс
1991 – Эрвин Неэр | Берт Сакманн
1990 – Джозеф Мюррей | Эдуард Томас
1989 – Джон Бишоп | Харолд Вармус
1988 – Джеймс Блэк | Гертруда Элайон | Джордж Хитчингс
1987 – Судзуми Тонегава
1986 – Стенли Коэн | Рита Леви-Монтальчини
1985 – Майкл Браун | Джозеф Голдштейн
1984 – Нильс Йерне | Георг Кёлер | Сезар Мильштейн
1983 – Барбара Мак-Клинток
1982 – Суне Бергстрём | Бенгт Самуэльсон | Джон Вейн
1981 – Роджер Сперри | Дэвид Хьюбел | Торстен Визел
1980 – Барух Бенасерраф | Жан Доссе | Джордж Снелл
1979 – Аллан Кормак | Годфри Хаунсфилд
1978 – Вернер Арбер | Дениэл Натанс | Хемилтон Смит
1977 – Роже Гиймен | Эндрю Шалли | Розалин Ялоу
1976 – Барух Бламберг | Карлтон Гайдузек
1975 – Дэвид Балтимор | Ренато Дульбекко | Хоуард Темин
1974 – Альбер Клод | Кристиан Де Дюв | Джордж Паладе
1973 – Карл Фриш | Конрад Лоренц | Николаас Тинберген
1972 – Джералд Эделмен | Родни Портер
1971 – Эрл Сазерленд
1970 – Бернард Кац | Ульф Эйлер | Джулиус Аксельрод
1969 – Макс Дельбрюк | Алфред Херши | Сальвадор Лурия
1968 – Роберт Холли | Хар Корана | Маршалл Ниренберг
1967 – Рагнар Гранит | Холден Хартлайн | Джордж Уолд
1966 – Пейтон Роус | Чарлз Хаггинс
1965 – Франсуа Жакоб | Андре Львов | Жак Моно
1964 – Конрад Блох | Феодор Линен
1963 – Джон Эклс | Алан Ходжкин | Эндрю Хаксли
1962 – Фрэнсис Крик | Джеймс Уотсон | Морис Уилкинс
1961 – Дьёрдь Бекеши
1960 – Фрэнк Бёрнет | Питер Медавар
1959 – Северо Очоа | Артур Корнберг
1958 – Джордж Бидл | Эдуард Тэйтум | Джошуа Ледерберг
1957 – Даниеле Бове
1956 – Андре Курнан | Вернер Форсман | Дикинсон Ричардс
1955 – Хуго Теорелль
1954 – Джон Эндерс | Томас Уэллер | Фредерик Роббинс
1953 – Ханс Кребс | Фриц Липман
1952 – Зельман Ваксман
1951 – Макс Тейлер
1950 – Эдуард Кендалл | Тадеуш Рейхштейн | Филип Хенч
1949 – Вальтер Гесс | Эгаш Муниш
1948 – Пауль Мюллер
1947 – Карл Кори | Герти Кори | Бернардо Усай
1946 – Герман Мёллер
1945 – Александер Флеминг | Эрнст Чейн | Ховард Флори
1944 – Джозеф Эрлангер | Герберт Гассер
1943 – Хенрик Дам | Эдуард Дойзи
1939 – Герхард Домагк
1938 – Корней Хейманс
1937 – Альберт Сент-Дьёрди
1936 – Генри Дейл | Отто Лёви
1935 – Ханс Шпеман
1934 – Джордж Уипл | Джордж Майнот | Уильям Мёрфи
1933 – Томас Морган
1932 – Чарлз Шеррингтон | Эдгар Эдриан
1931 – Отто Варбург
1930 – Карл Ландштейнер
1929 – Христиан Эйкман | Фредерик Хопкинс
1928 – Шарль Николь
1927 – Юлиус Вагнер-Яурегг
1926 – Йоханнес Фибигер
1924 – Виллем Эйнтховен
1923 – Фредерик Бантинг | Джон Маклеод
1922 – Арчибалд Хилл | Отто Мейергоф
1920 – Август Крог
1919 – Жюль Борде
1914 – Роберт Барани
1913 – Шарль Рише
1912 – Алексис Каррель
1911 – Альвар Гульстранд
1910 – Альбрехт Коссель
1909 – Эмиль Кохер
1908 – Илья Мечников | Пауль Эрлих
1907 – Альфонс Лаверан
1906 – Камилло Гольджи | Сантьяго Рамон-и-Кахаль
1905 – Роберт Кох
1904 – Иван Павлов
1903 – Нильс Финзен
1902 – Рональд Росс
1901 – Эмиль Беринг